زندگي انگلي

زندگي انگلي يکي از اشکال همزيستي بين دو موجود از دو جنس مختلف است که يک همزيست (انگل) در سطح يا داخل بدن همزيست ديگر (ميزبان) زندگي و تغذيه مي‌کند و به سلامت آن آسيب وارد مي‌سازد. اين همزيستي ممکن است دائمي يا موقت باشد.

کرم شناسي

کرم از کلمة يوناني هلمينز يا هلمينتوس گرفته شده كه به معني يک کرم است. کرم‌شناسي بخشي از انگل‌شناسي است که در آن کرم‌هاي انگلي و ارتباط آنها با ميزبان مورد بررسي قرار مي‌گيرد (3، 4).

انواع مختلف زندگي انگلي

انگل‌ها برحسب محل زندگي، سير تکاملي و زيست‌شناسي، به اشکال مختلف زندگي مي‌کنند:

انگل‌هاي داخلي

اين انگل‌ها در داخل بدن ميزبان زندگي مي‌کنند، مانند کرم‌هاي لولة گوارش.

انگل‌هاي اجباري

اين انگل‌ها براي بقا و سير تکاملي خود، تمام يا دست‌كم بخشي از زندگي خود را بايد در بدن ميزبان طي کنند، وگرنه از بين مي‌روند. با وجود اين، بسياري از انگل‌هاي اجباري داراي مرحلة آزادزي در خارج از بدن ميزبان هستند، مانند نماتودهاي لولة گوارش نشخوارکنندگان.

-

انگل‌هاي اختياري

انواعي که در خارج بدن ميزبان زندگي مي‌کنند، اغلب انگل نيستند، ولي اگر به طورتصادفي وارد بدن شوند، براي مدتي انگلي مي‌شوند، مانند آلودگي انسان به نماتود آزادزي ميکرونما .

-

انگل‌هاي موقتي

اين انگل‌ها در مدت کوتاهي از بدن ميزبان تغذيه كرده و سپس آن را ترک مي‌کنند، مانند زالو و ساس.

-

انگل‌هاي دائمي

اين انگل‌ها تمام يا قسمت مهم زندگي خود را (دوران بلوغ) در بدن ميزبان مي‌گذرانند.

-

انگل‌هاي تصادفي

اين انگل‌ها به‌صورت اتفاقي وارد بدن ميزباني به غير از ميزبان اصلي خود مي‌شوند، مانند آلودگي انسان به مرحلة نوزادي آسکاريس سگ.

-

انگل‌هاي سرگردان

در بعضي مواقع انگل‌ها از محل زيست اصلي به اندام ديگري در بدن ميزبان مهاجرت مي‌كنند و در آنجا جاي مي‌گيرند، مانند وجود فاسيولا هپاتيکا (ترماتود کبدي) در ريه.

انواع ميزبان

ميزبان نهايي

ميزبان نهايي موجودي است که انگل در آن به مرحلة بلوغ مي‌رسد.

ميزبان واسط

ميزبان واسط موجودي است که بخشي از سيرتکاملي انگل (مرحلة نوزادي، کيستي يا مرحلة تکثير غيرجنسي) در بدن آن طي مي‌شود، ولي در آن به مرحلة بلوغ نمي‌رسد.

ميزبان حامل

در صورتي که انگل وارد بدن ميزباني شود و بدون رشد زنده بماند و براي موجود ديگر عفونت‌زا باشد، آن ميزبان را حامل مي‌گويند، مانند آلودگي موش به نوزاد توکسوکارا کانيس.

ميزبان مخزن

ميزباني که در سير تکاملي انگل جاي ميزبان اصلي قرار گيرد، ميزبان مخزن نام دارد كه از نظر اکولوژيکي شبيه ميزبان حامل است، با اين حال، اين ميزبان‌ها در زماني که ميزبان‌هاي طبيعي در دسترس نباشند، انگل را به شکل خاموش در خود نگه مي‌دارند.

سير تکاملي

سيرتکاملي مستقيم
بعضي از انگل‌ها براي تکميل چرخة زندگي خود فقط به يک ميزبان نياز دارند، مانند آسکاريس‌ها.
سيرتکاملي غيرمستقيم
برخي انگل‌ها در چرخة زندگي خود به بيش از يک ميزبان نياز دارند، مانند کرم‌هاي نواري.

بيولوژي و فيزيولوژي سستودها

سستودها کرم‌هاي مسطح، بندبند و روبان شکل، به‌رنگ سفيد يا قهوه‌اي هستند. طول آنها از چند ميلي‌متر تا چند متر متغير است، هرمافروديت هستند و هربند در مرحلة بلوغ از نظر جنسي کامل است. سستودها لولة گوارش ندارند و همگي انگل هستند. اغلب آنها در رودة ميزبان‌هاي مهره‌دار زندگي مي‌کنند. سير تکاملي سستودها (به جز يک گونه) غيرمستقيم است و در چرخة زندگي آنها يک يا دو ميزبان واسط وجود دارد. در بدن ميزبان واسط مرحلة عفونت‌زاي انگل به‌وجود مي‌آيد
بدن کرم بالغ از سر يا اسکولکس ، گردن و زنجيره‌اي از بندها تشکيل شده است .

اسکولکس

اسكولكس اغلب کروي و وظيفة اصلي آن چسباندن کرم به جدار محل زندگي و جابه‌جايي آن است. اسکولکس در سستودها به سه شکل بادکش‌دار، داراي بوتريا و بوتريديا ديده مي‌شود.

اسکولکس داراي بادکش

بادکش‌ها به‌صورت ديسک‌هاي عضلاني و عضو چسبيدن حقيقي هستند و به آنها استابولا گفته مي‌شود. در برخي سستودها در بخش راسي اسکولکس عضوي به نام روستلوم وجود دارد که ممکن است واجد يک يا چند رديف قلاب باشد. به سستودهايي که بادکش يا روستلوم آنها داراي قلاب باشد، مسلح و به آنهايي که فاقد قلاب ندارند، غيرمسلح مي‌گويند

اسکولکس داراي بوتريا

دو شيار کم‌عمق مکنده با ساختمان عضلاني ضعيف است که در سستودهاي راستة پزودوفيليده‌آ ديده مي‌شود (شکل 4-1).


اسکولکس داراي بوتريديا
دو تا چهار عضو برگي يا آويزمانند با کناره‌هاي باريک و ساختمان عضلاني قوي است که در سستودهاي راستة تترافيليده‌آ (سستودهاي ماهيان) ديده مي‌شود.
گردن
گردن بلافاصله بعد از اسکولکس قرار دارد. قسمت باريک بدون بند است که سر را به بدن (بندها) متصل مي‌کند. اندازة آن در سستودهاي مختلف متفاوت است. بندها توسط سلول‌هاي جنيني يا اجدادي اين ناحيه توليد مي‌شوند.

بدن

بدن سستود از تعدادي (حداقل3 تا چندهزار) بند تشکيل شده است. به مجموعة تکراري ‌بندها استروبيلا مي‌گويند. در بندهاي نزديک به گردن، به‌طور معمول عرض بند بيشتر از طول آن است، در حالي که در بندهاي انتهايي طول آن بيشتر از عرض بند است. با وجود اين در بعضي از سستودها همواره عرض بند بيشتر از طول آن است. در بندهاي ابتدايي اندام‌هاي تناسلي به‌خوبي مشخص نيست، ولي در بندهاي بعدي به تدريج اندام‌هاي تناسلي رشد مي‌کنند و به‌شکل بالغ درمي‌آيند. بندهاي انتهايي بارور هستند. به‌طور معمول اين بندها از کرم جدا شده و از بدن ميزبان دفع مي‌شوند.

پوشش بدن

سطح بدن سستودها را بافتي سينسيتيال به نام تگومنت مي‌پوشاند که از نظر سوخت و ساز فعال است. اين پوشش در جذب مواد غذايي، گوارش، تنظيم اسمزي، دفع مواد زايد و حفظ کرم در برابر آنزيم‌ها و سيستم ايمني ميزبان دخالت دارد.
سطح خارجي تگومنت سستودها را زوايدي به‌طور منظم مي‌پوشاند که به آنها ميکروتريکس گفته مي‌شود و نقش آنها افزايش سطح جذب است.

دستگاه عصبي

مرکز عصبي در سستودها در اسکولکس قرار دارد و شامل مجموعه‌اي از عقده‌ها و رابط‌هاست. از اين مرکز چند رشته عصب طولي جدا شده است كه در سراسر بدن امتداد مي‌يابد.

دستگاه دفعي

دستگاه دفعي در سستودها از تعدادي لولة عريض جمع‌آوري‌کننده که در تمام طول کرم امتداد دارد و از تعدادي لولة فرعي باريک که به سلول‌هاي ترشحي شعله مربوط مي‌شوند، تشکيل شده است. در بيشتر کرم‌ها يک زوج مجراي جمع‌آوري‌کنندة پشتي و يک زوج مجراي شکمي وجود دارد. قبل از جدا شدن بند، مجاري در بند آخر در يکديگر ادغام مي‌شوند و مثانة واحدي را به‌وجود مي‌آورند. پس از جدا شدن بند آخر چهار مجرا به‌طور جداگانه در لبة خلفي بند جديد انتهايي به خارج مربوط مي‌شوند.
در سستودها اسکلت‌بندي، دستگاه‌هاي گردش خون، گوارش و تنفس وجود ندارد.

دستگاه توليد مثل

همة سستود (به‌جز يک گونه) هرمافروديت هستند، يعني در هر بند هم دستگاه تناسلي نر و هم دستگاه تناسلي ماده وجود دارد.
به طور معمول ابتدا دستگاه تناسلي نر در بندها به‌وجود مي‌آيد. دستگاه تناسلي در گونه‌هاي مختلف داراي تعداد متفاوتي بيضه (1 تا صدها عدد) بوده که به‌طور معمول بيش از صد عدد است. از بيضه‌ها مجاري آوران جدا مي‌شوند و از به‌هم پيوستن اين مجاري، مجراي وابران به‌وجود مي‌آيد. اين مجرا به طرف منفذ تناسلي مشترک امتداد مي‌يابد و به اندام تناسلي نر به‌نام سير ختم مي‌شود. سير در درون کيسة سير قرار گرفته است.
دستگاه تناسلي ماده در سستودها از يک تخمدان و ضمايم وابسته تشکيل شده است. تخمدان ممکن است يک تکه، دو تکه يا چند تکه باشد. از تخمدان مجرايي به نام اويدوکت خارج مي‌شود، اين مجرا وارد کيسه‌اي به نام اووتيپ مي‌شود. اووتيپ محل تشکيل تخم و پوستة آن است. سرانجام از اووتيپ مجرايي مجزا مي‌شود که در انتها به مهبل و منفذ تناسلي مشترک ختم مي‌شود. از طرف ديگر رحم نيز از اووتيپ به‌وجود مي‌آيد و بعد از بلوغ جنسي شکل واقعي‌اش را پيدا مي‌كند که تخم‌ها در آن ذخيره مي‌شوند و در سستودهاي مختلف شکل آن متفاوت است.
غدد ويتلين که از تعداد زيادي فوليکول تشکيل شده است ياخته‌هايي توليد مي‌کنند که پس از تشکيل تخم در اووتيپ موادي براي تشکيل پوستة تخم از خود ترشح مي‌کنند در ضمن به‌نظر مي‌رسد غدد مهليز که در اطراف اووتيپ قرار دارند، ترشحات آنها در تشکيل پوستة خارجي تخم دخالت دارد (شکل 6-1).

سير تکاملي

چرخة زندگي سستودها غيرمستقيم است و در سير تکاملي آنها يک يا دو ميزبان واسط وجود دارد. تخم سستودها بعد از رسيدن به محيط خارج عفونت‌زاست و داخل آن جنين شش قلابي يا انکوسفر وجود دارد. تخم‌ توسط ميزبان واسط خورده مي‌شود. در اثر تراوش‌هاي معدي روده‌اي انکوسفر فعال آزاد مي‌شود. در مهره‌داران اونکوسفر مخاط روده را سوراخ مي‌كند و با جريان خون يا لنف به محل مورد نظر خود مي‌رسد و در بي‌مهرگان به حفرة عمومي بدن منتقل مي‌شود. هنگامي که اونکوسفر به محل استقرار خود رسيد، قلاب‌هايش را از دست مي‌دهد و بسته به گونة انگل نوزاد مرحلة دوم به‌نام متاسستود تشکيل مي‌شود که ممکن است با جوانه زدن داخلي يا خارجي تکثير يابد. اين نوزاد براي ميزبان نهايي عفونت‌زاست. ميزبان‌هاي واسط سستودها تعداد زيادي از مهره‌داران و بي‌مهرگان هستند. اشکال نوزادي سستودها (متاسستود) در بدن ميزبان‌هاي واسط به‌شرح زير است:

سيستي‌سرکوئيد

اين نوزاد داراي يک اسکولکس است که در داخل کيست کوچک و محکمي قرار گرفته است. همچنين يک زائدة، دم‌مانند خلفي دارد که حاوي قلاب‌هاي نوزادي است. اين مرحلة نوزادي در بدن موجودات بي‌مهره تشکيل مي‌شود (مانند نوزاد ديپيليديوم کانينوم).

سيستي‌سرکوس

کيست پر از مايع و داراي يک اسکولکس است که در درون خود فرورفته است. ميزبان‌هاي ‌واسط اين نوزاد مهره‌داران هستند (مانند نوزاد تنيا هيداتيژنا).

استروبيلوسرکوس

اين نوزاد شبيه نوزاد سيستي‌سرکوس است ولي اسکولکس به طور معمول به درون خود فرو نرفته است و بعد از گردن تعدادي بند وجود دارد (مانند نوزاد تنيا تنيه‌فورميس).

سنوروس

سنوروس کيسة پر از مايعي است که تعداد زيادي اسکولکس به‌طور مستقيم روي جدار داخلي کيست وجود دارد (مانند نوزاد تنيا مولتي سپس).

کيست هيداتيک

کيست بزرگ و پر از مايعي است که غشاي داخلي آن تعداد زيادي کيسة زايا توليد مي‌کند. اين کيسه‌ها توسط پايه‌اي به جدار کيست متصل‌اند ‌و در داخل آن تعداد زيادي پروتواسکولکس وجود دارد که به جدار داخلي آن چسبيده‌اند (مانند: نوزاد اکينوکوکوس گرانولوزوس).

تتراتيريديوم

اين نوزاد کرم‌مانند است و بدني ستبر دارد. اسکولکس حاوي بادکش آن به طور عميق به داخل بدن فرو رفته است (مانند نوزاد مزوسستوئيدس لينه‌آتوس).

پروسرکوئيد

اولين مرحلة نوزادي سستودهاي راستة پزودوفيليده‌آ است. در اين کرم‌ها پس از خروج نوزاد (کوراسيديوم) از تخم چنانچه نوزاد توسط بندپايان آبزي خورده شود، در بدن آن‌ها نوزادي به‌وجود مي‌آيد که بدني ستبر دارد و در قسمت داخلي آن شش قلاب ديده مي‌شود (مانند نوزاد مرحلة اول ديفيلوبوتريوم لاتوم).

پلروسرکوئيد

در صورت خورده شدن پروسرکوئيد توسط ميزبان واسط دوم (ماهي) اين مرحله به‌وجود مي‌آيد. اين نوزاد بدني طويل و ستبر دارد، همچنين اسکولکس آن شبيه مرحلة بالغ است (مانند ديفيلوبوتريوم لاتوم)

رشد در بدن ميزبان نهايي

هنگامي که نوزاد مرحلة دوم توسط ميزبان نهايي خورده مي‌شود، ديوارة کيست تحت تأثير برخي از عوامل مانند آنزيم‌هاي روده‌اي هضم مي‌شود و اسکولکس به خارج برمي‌گردد و به مخاط روده مي‌چسبد و توليد بندها آغاز مي‌شود.

بيولوژي و فيزيولوژي ترماتودها

دستة ديگر از کرم‌هاي پهن ترماتودها يا فلوک‌ها هستند. بيشتر اين کرم‌ها از سطح پشتي شکمي پهن هستند و ساختمان بندبند ندارند. بدن آنها برگ شکل و گاهي مخروطي يا استوانه‌اي است. برخلاف سستودها، اين گروه از کرم‌ها لولة گوارش دارند، ولي دستگاه گوارش آنها ناقص است. بيشتر اين کرم‌ها دوبادکش دارند. بادکش قدامي اطراف دهان را احاطه کرده و مخصوص دريافت مواد غذايي است. بادکش ديگر در سطح شکمي قرار دارد که به آن استابولوم گفته مي‌شود و براي چسبيدن به بدن ميزبان مورد استفاده قرار مي‌گيرد. بادکش‌ها ساختمان عضلاني دارند و با خاصيت ايجاد خلأ به بدن ميزبان مي‌چسبند. در بين اين انگل‌ها ترماتودهاي ديژنه‌آ از نظر دامپزشکي و پزشکي اهميت دارند. بيشتر آنها انگل‌هاي داخلي مهره‌داران هستند. سيرتکاملي اين کرم‌ها غير مستقيم و ميزبان واسط آنها حلزون است

پوشش بدن

سطح بدن ترماتودها مانند سستودها از تگومنت پوشيده شده است که از نظر سوخت و ساز فعال است و در جذب مواد غذايي، حفظ کرم در برابر آنزيم‌ها و سيستم ايمني ميزبان، دفع مواد زايد و تنظيم اسمزي دخالت دارد

دستگاه گوارش

لولة گوارش ترماتودها ناقص است. دهان، اغلب در بادکش دهاني قرار دارد و توسط يک مجرا به حلق، مري و رودة کور متصل است. در بيشتر ترماتودها رودة کور دو شاخه و در برخي منشعب است.

دستگاه دفعي

مانند سستودها، دستگاه دفعي از سلول‌هاي شعله تشکيل شده است. اين سلول‌ها در بدن کرم پراکنده‌اند. سلول‌هاي شعله به مجاري جمع‌کننده متصل شده و سرانجام به دو مجراي طولي منتهي مي‌شوند و توسط مثانه‌اي در خلف کرم به خارج راه مي‌يابند.
کار دستگاه دفعي، دفع مواد زايد است، ولي علاوه بر آن شواهدي وجود دارد که اين سيستم در تنظيم اسمزي هم دخالت دارد

دستگاه عصبي

دستگاه عصبي مرکزي مانند سستودها از يک جفت عقدة مغزي تشکيل شده است. اين عقده‌ها در اطراف مري قرار دارند و از اين مرکز رشته‌هاي عصبي به طرف جلو و پشت بدن امتداد مي‌يابند و آنها را عصب‌دهي مي‌کنند.
دس

تگاه توليد مثل

ترماتودها مانند سستودها هرمافروديت هستند (به‌جز خانوادة شيستوزوماتيده که جنس نر و ماده از هم جدا هستند). دستگاه تناسلي نر به‌طور معمول از دو بيضه تشکيل شده است که توسط مجاري کوتاهي به‌نام مجاري آوران به لولة واحدي به‌نام مجراي برنده مي‌رسد. انتهاي اين مجرا انبساط يافته است كه مخزن مني را به‌وجود مي‌آورد و به اندامي به‌نام سير منتهي مي‌شود که عمل جفت‌گيري را انجام مي‌دهد. سير درون کيسه سير قرار گرفته است.

دستگاه تناسلي ماده از يک تخمدان منفرد تشکيل شده است. تخمدان به‌طور معمول گرد يا بيضوي و گاهي منشعب است و از آن مجرايي به‌نام تخمدان خارج مي‌شود. لولة ديگري به‌نام مجراي لورر به آن ملحق مي‌شود. علاوه بر اندام‌هاي ياد‌شده غدد زرده يا ويتلين در دو طرف بدن قرار گرفته‌اند. از اين غده‌ها لوله‌اي به‌نام مجراي برنده زرده خارج مي‌شود. اين دو لوله در قسمت مرکزي بدن به همديگر ملحق شده و به مجراي تخم متصل مي‌شوند. پس از پيوستن مجراي ويتلين به مجراي تخم، کيسة مخصوصي به نام اووتيپ ايجاد مي‌شود که اطراف آن را سلول‌هاي ترشحي به‌نام غدد مهليز اشغال کرده است. اين غدد ترشحات خود را توسط مجرايي به داخل اووتيپ مي‌ريزند. در اووتيپ تخم‌ها تشکيل مي‌شوند و سرانجام لولة رحمي از اووتيپ خارج مي‌شود و تا منفذ تناسلي مشترک ادامه مي‌يابد.

سيرتکاملي

تخم‌ها برحسب محل زندگي انگل به‌وسيلة مدفوع يا ادرار به خارج مي‌رسند. در بسياري از ترماتودها مراحل رشد در داخل تخم طي مي‌شود. در اين صورت تخم‌ها هنگام خروج از بدن ميزبان واجد نوزاد هستند، ولي در گروهي ديگر ياخته‌هاي زايا به تعداد کمي تقسيم مي‌شوند و ادامة رشد آنها درمحيط خارج صورت مي‌گيرد. در مورد ترماتودهايي که نوزاد آنها در محيط خارج در داخل تخم به‌وجود مي‌آيد، عواملي مانند آب، اکسيژن، pH و درجة حرارت محيط در رشد و خروج نوزاد دخالت دارند. اولين مرحلة نوزادي ترماتودهاي ديژنه‌آ را ميراسيديوم مي‌گويند. اين نوزاد موجودي مخروطي است كه سطح بدنش مژک‌هاي فراواني دارد. ميراسيديوم به وسيلة مژک‌هاي خود در آب شنا مي‌کند، ولي تغذيه نمي‌کند و براي ادامة سيرتکاملي بايد در مدت چند ساعت حلزون مناسب، را به‌عنوان ميزبان واسط پيدا کند. پس از يافتن حلزون، ميراسيديوم با زايدة رأسي به آن مي‌چسبد و با هضم بافت‌ها به داخل آن نفوذ مي‌کند و با پيشرفت حرکت مژه‌هايش را از دست مي‌دهد و تغيير شکل مي‌يابد و به موجود کيسه شکل به‌نام اسپوروسيست تبديل مي‌شود. اسپوروسيست تعداد زيادي سلول‌ زايا دارد. اين موجود دهان ندارد و مواد غذايي را از بافت‌هاي ميزبان که در تماسي نزديک با آن است دريافت مي‌كند. مرحلة بعدي نوزادي ترماتودها اسپوروسيست دختر يا ردي است. اسپوروسيست دختر شبيه مادر بوده و کيسه‌‌شکل است، ولي ردي، بدني کشيده، بادکش دهاني و يک روده ساده دارد. اگر شرايط محيطي براي حلزون نامناسب باشد، دو نسل ردي يا اسپوروسيست دختر به‌وجود مي‌آيد. از سلول‌هاي زاياي داخل ردي يا اسپوروسيست نسل بعدي به نام سرکر ايجاد مي‌شود. سرکر يک ترماتود نوجوان داراي دم است و به‌طور معمول فعالانه از حلزون خارج مي‌شود. محرک واقعي براي خروج سرکر، تغيير درجة حرارت يا شدت نور است. لولة گوارش در سرکرها مانند کرم‌هاي بالغ شامل دهان، حلق و رودة کور دوشاخه است.
سرکرها انواع مختلف دارند و ساختمان آنها متناسب با دورة کوتاه زندگي آزاد و ورود به داخل بدن ميزبان نهايي يا ميزبان واسط دوم تکامل يافته است.
سرکرها برحسب گونة انگل خود را به يکي از اشکال زير به بدن ميزبان مي‌رسانند:
1- در عده‌اي از ترماتودها سرکر بعد از خروج از حلزون در آب شنا مي‌کند و در مدت کوتاهي به سطح گياهان اطراف مي‌رسد، سپس دم خود را از دست مي‌دهد و کيسه‌دار مي‌شود. به اين مرحله متاسرکر گويند، مانند فاسيولا.
2- در عده‌اي از ترماتودها، سرکر پس از ترک ميزبان واسط به‌طور مستقيم از راه پوست وارد بدن ميزبان نهايي مي‌شود مانند شيستوزوما.
3- سرکر برخي از ترماتودها پس از آنکه از بدن حلزون ميزبان واسط خارج شد، به بدن ميزبان واسط دوم راه مي‌يابد و در اين ميزبان کيسه‌دار مي‌شود. ميزبان نهايي با بلع ميزبان واسط دوم آلوده مي‌شود، مانند ديکروسليوم دندريتيکوم.

رشد در بدن ميزبان نهايي

پس از خوردن متاسرکر و پاره شدن ديوارة خارجي کيست تحت تاثير آنزيم‌هاي گوارشي، درجة حرارت مناسب و املاح صفراوي، رشد انگل در ميزبان نهايي آغاز مي‌شود و به‌طرف زيستگاه مناسب خود حركت مي‌کند و پس از چند هفته بالغ مي‌شود. در گونه‌هاي شيستوزوما، سرکر عفونت‌زاست و براي رشد در ميزبان نهايي بايد مهاجرت صورت گيرد.

بيولوژي و فيزيولوژي کرم‌هاي گرد (نماتودها)

نما به‌معني نخ است و نماتودها کرم‌هاي استوانه‌اي، دراز و با تقارن دو طرفي هستند که چون مقطع عرضي آنها گرد است، کرم‌هاي گرد ناميده مي‌شوند. بدن آنها بندبند نيست و دستگاه گوارش کامل دارند. به‌طور معمول جنس نر و ماده از هم مجزا هستند. تاکنون 20000-16000 گونه از نماتودها شرح داده شده‌اند و در سلسلة جانوري از نظر تعداد گونه بعد از بندپايان و نرمتنان قرار دارند.
بيشتر نماتودها استوانه‌اي هستند و اغلب دو طرف بدن باريک است. اندازة آنها از يک ميلي‌متر تا يک متر متغير است.
نماتودها به‌طور کلي به دو گروه انگلي و آزادزي تقسيم مي‌شوند. نماتودهاي آزادزي جمعيت بزرگي از کرم‌هاي گرد را دربر مي‌گيرند که در زيستگاه‌هاي متنوع (خاک، آب‌هاي شيرين و شور) زندگي مي‌کنند و اهميت زيادي در تجزية مواد شيميايي و ارگانيک دارند.
نماتودهاي انگلي به سه گروه گياهي، انساني و حيواني تقسيم مي‌شوند. برخي از آنها در تمام طول عمر و برخي در قسمتي از سيرتکاملي خود به‌صورت انگل زندگي مي‌کنند

پوست

غشاي خارجي بدن از کوتيکول تشکيل يافته و رنگ آن، اغلب سفيد است. پوست، ساختمان پيچيده‌اي دارد و توسط زيرپوست ترشح و ساخته مي‌شود. پوست از لايه‌هاي مختلف تشکيل شده و اولين لاية دفاعي بدن در مقابل اجرام بيماري‌زا و داروهاي ضد کرم است و همچنين نقش مهمي در اسکلت‌بندي نماتودها دارد.
پوست ممکن است در قسمت‌هاي مختلف بدن تغييراتي کند و ساختمان‌ها و آرايش‌هاي جديدي در آن به‌وجود آيد.
گاهي قسمتي از پوست در ناحية قدامي يا خلفي کرم به‌شکل برآمدگي درمي‌آيد که به اين برآمدگي باله مي‌گويند. در صورتي که باله در قسمت قدامي کرم باشد، آن را بالة راسي و در صورتي که در قسمت خلفي کرم باشد، بالة دمي مي‌گويند. در برخي از گونه‌ها باله‌ها در تمام طول بدن کرم امتداد مي‌يابند. انتهاي خلفي کرم نر در برخي از گونه‌ها (مانند راستة استرونژيليدا) رشد بيشتري يافته است و به‌شکل چتر گسترده ديده مي‌شود كه به آن کيسة جفتگيري مي‌گويند.

در بيشتر نماتودها زايده‌هاي پوستي در قسمت‌هاي مختلف بدن به‌ويژه در قسمت‌هاي راسي و دمي وجود دارند که به آن‌ها زوايد راسي و دمي مي‌گويند، همچنين در انتهاي قدامي نماتودها يک زوج اندام حسي به نام آمفيد وجود دارد که در دو طرف سر به خارج باز مي‌شوند.
آمفيدها پذيرندة محرکات شيميايي هستند، ولي ممکن است خاصيت ترشحي هم داشته باشند. در انتهاي خلفي بيشتر نماتودها يک جفت زايده به نام فاسميد وجود دارد که از نظر ساختماني شبيه آمفيد هستند.
هستة سلول‌هاي لاية زيرپوست در چهار ناودان طولي که داخل محوطة عمومي کاذب بيرون زده‌اند، قرار دارند. اين چهار ناودان طولي در طول بدن کرم امتداد مي‌يابند.
سلول‌هاي ماهيچه‌اي به‌طور طولي بين زيرپوست و حفرة عمومي بدن قرار دارند كه ممکن است اشکال مختلفي داشته باشند.

دستگاه گوارش

دستگاه گوارش در نماتودها کامل و شامل دهان، مري، روده و مخرج است. دهان مي‌تواند ساده (در بيشتر نماتودها) يا پيچيده باشد. اطراف دهان ممکن است توسط تعدادي لب احاطه شود. در برخي از گونه‌ها بر روي لب‌ها برجستگي‌هاي پوستي وجود دارد. دهان به طور مستقيم به محوطة دهاني ختم مي‌شود. در داخل دهان ممکن است دندان يا ساير ضمايم کيتيني وجود داشته باشد. شکل و اندازة محوطه دهاني در نماتودهاي مختلف متفاوت است و در تشخيص و طبقه‌بندي آنها اهميت دارد.

مري يا حلق بلافاصله بعداز حفرة دهاني شروع مي‌شود. مري عضوي است که مواد غذايي را مي‌مکد و وارد لولة گوارش مي‌کند. اين عضو در نماتودها داراي اشکال متفاوتي است و در تشخيص آنها اهميت دارد. سطح داخلي مري توسط پوست پوشيده شده و مقطع عرضي آن سه شاخه است.
قسمت خلفي مري ممکن است به اتساع کروي يا بولب ختم ‌شود. در برخي از نماتودها مانند فوق خانوادة تريشوروئيده‌آ، مري از يک رديف ياختة مخصوص به‌نام استيکوسيت تشکيل شده است. اين سلول‌ها ساختمان ترشحي دارند و توسط مجاري کوچکي به فضاي داخلي مري مرتبط‌اند. مري در برخي نماتودها به طور مستقيم توسط دريچه‌اي به رودة مياني متصل مي‌شود.
رودة مياني ساختمان ساده و لوله‌مانندي دارد که از مري تا روده خلفي امتداد مي‌يابد و از يک لايه سلول‌هاي اپي‌تليال مسطح تشکيل شده است. سطح دروني آن داراي پرزهاي کوچکي است که مقدار جذب سلولي را افزايش مي‌دهد. روده در کرم‌هاي ماده به راست‌روده و مخرج ختم مي‌شود، در حالي که در کرم‌هاي نر قسمت انتهايي دستگاه تناسلي در محوطه‌اي باز مي‌شود که مخرج هم در آن باز مي‌شود، اين محل کلوآک نام دارد.
بين ياخته‌هاي ماهيچه‌اي بدن و دستگاه گوارش فضايي پر از مايع وجود دارد که به آن محوطه عمومي کاذب مي‌گويند. اين فضا حاوي مايعي به نام همولنف است. اين مايع اغلب فاقد سلول است و ترکيب پيچيده‌اي دارد. در محوطة عمومي کاذب 6-3 سلول به نام سلوموسيت وجود دارند که اندازة آنها به 5 ميلي‌متر مي‌رسد. نقش اين سلول‌ها به‌طور دقيق مشخص نيست و ولي ممکن است در ترشح، ذخيره‌سازي و سنتز موادنقش داشته باشند.

محوطة عمومي کاذب دو کارکرد اساسي دارد:
1- اسکلت‌بندي براساس فشار مايع داخلي که در حرکت کرم نقش دارد؛
2- در نبود دستگاه گردش خون در نقل و انتقال مواد از بافتي به بافت ديگر اهميت دارد.

دستگاه دفع و تنظيم اسمزي

توانايي نماتودها در تنظيم فشار اسمزي بسيار متغير است و به‌نظر مي‌رسد اين موضوع به نيازهاي محيط زندگي آنها بستگي دارد. اشکال آزادزي و نوزادي انگل توانايي عبور آب از کوتيکول را دارند.
دستگاه دفعي در نماتودهاي انگلي اشکال مختلف دارد، ممکن است از يک و يا دو سلول به‌نام رنت (دون دسته آدنوفوره‌آ) تشکيل شده باشد و يا داراي دو مجراي اصلي باشد که به‌طور طولي در سراسر کرم در طناب‌هاي جانبي امتداد دارد. اين دو مجرا توسط يک مجراي عرضي نزديک انتهاي قدامي به هم متصل شده و توسط مجراي واحدي در سطح شکمي به خارج باز مي‌شود که اغلب به‌شکل H است و با کمي تغيير، اشکال مختلفي از آن در نماتودها ديده مي‌شود. کار اين دستگاه تنظيم اسمزي، ترشح مواد و احتمالا دفع مواد زايد است.

دستگاه توليد مثل

در بيشتر نماتودها دستگاه تناسلي نر و ماده از هم مجزا هستند. در برخي از موارد کرم ماده ممکن است به‌صورت بکرزايي توليد مثل کند. کرم ماده اغلب از کرم نر بزرگ‌تر است و انتهاي خلفي آن مستقيم است.

دستگاه توليد مثل نر

دستگاه توليد مثل نر به‌طور معمول داراي يک و در مواردي دو بيضة نخ شکل است که از آن مجراي آوران خارج مي‌شود. اين مجرا به طرف خلف بدن کرم امتداد مي‌يابد و به مجراي انزال و در نهايت به کلوآک ختم مي‌شود.
نماتودهاي نر يک يا دو اندام تناسلي اسکلروزه به‌نام اسپيکول دارند که شکل و اندازة آن در انواع گونه‌ها متفاوت است. ريخت‌شناسي اسپيکول‌ها در تشخيص نماتودها اهميت دارد. در برخي از نماتودها عضو اسکروزة ديگري به‌نام گوبرناکولوم وجود دارد که وظيفة آن هدايت حرکت اسپيکول‌ها در زمان جفتگيري است.

دستگاه توليد مثل ماده

دستگاه توليدمثل ماده، به طور معمول از دو تخمدان لوله‌اي، مجراي تخمدان و رحم تشکيل شده است که به يک مهبل کوتاه و آن هم به سوراخ تناسلي ختم مي‌شود. بيشتر نماتودها داراي دو تخمدان و دو لولة رحمي هستند كه به آنها دي‌دلفيک مي‌گويند و اگر يک تخمدان و يک رحم داشته باشند آنها را مونودلفيک مي‌نامند. چنانچه دو شاخة رحم به سمت قدام باشد نماتود را پرودلفيک نامند و اگر يک شاخه به‌طرف قدام و ديگري به‌طرف خلف کرم امتداد يابد، آن را آمفي‌دلفيک گويند. منفذ تناسلي در سطح شکمي در فواصل مختلفي از نزديک دهان تا جلوي مخرج باز مي‌شود (شکل 14-1).

سير تکاملي

بعد از جفتگيري و باروري، تشکيل پوستة تخم آغاز مي‌شود. پوستة تخم به‌عنوان سد دفاعي در بدن ميزبان يا در خارج بدن ميزبان عمل مي‌کند. تخم بيشتر نماتودها داراي سه لايه است: لاية داخلي تخم از چربي، لاية مياني کيتيني و لاية خارجي ويتليني است (9).
تخم بعضي از نماتودها مانند اکسيور داراي دريچه است. تخم نماتودها از نظر اندازه و شکل گوناگون است. برخي از گونه‌ها پوستة ضخيم و برخي پوستة نازک دارند. تعداد تخمي که توسط کرم ماده ايجاد مي‌شود در گونه‌هاي مختلف نماتودها فرق مي‌کند. همچنين مرحلة تکامل آن هنگام خروج از رحم کرم متفاوت است. تخم بيشتر نماتودها، هنگام خروج از ميزبان نارس بوده و داراي سلول‌هاي جنيني است که به آنها نماتودهاي تخم‌گذار مي‌گويند. در تعدادي از نماتودها، تخم در داخل رحم مراحل رشد را طي مي‌کند. ممکن است تخم داراي نوزاد (تخم نوزادگذار ) يا نوزاد از آن خارج شود، که دستة اخير را زنده‌زا مي‌گويند.
توانايي زنده ماندن تخم در خارج از بدن ميزبان متغير است و به‌نظر مي‌رسد به ضخامت پوستة آن بستگي دارد. پوسته، نوزاد را از خشک شدن حفظ مي‌کند. از اين‌رو انگل‌هايي که شکل آلوده‌کنندة آنها تخم حاوي نوزاد است، اغلب تخم‌هايي با پوستة ضخيم دارند که مي‌توانند مدت‌ها در خاک زنده بمانند.
بعد از جنين‌دار شدن تخم‌ها، بسته به گونة انگل ممکن است بيرون از بدن يا پس از بلعيده شدن در داخل بدن ميزبان باز شوند. نوزادبرآيي تخم‌ها در بيرون از بدن به عواملي مانند درجة حرارت، رطوبت و تا اندازه‌اي به خود نوزاد بستگي دارد. در زمان باز شدن تخم لاية دروني آن تحت تأثير آنزيم‌هاي تراوشي و تحرک نوزاد از بين مي‌رود، بنابراين نوزاد مي‌تواند آب را از محيط جذب کند و بزرگ شود و لاية باقي‌مانده را پاره کند و به بيرون بگريزد.
در تعداد زيادي از نماتودها، نوزاد بعد از خروج از تخم داراي مراحل آزادزي (يا پيش‌انگلي ) است. نوزاد در مرحلة اول از تخم خارج مي‌شود و کاملا زندگي آزاد دارد و از ميکروارگانيسم‌ها تغذيه مي‌کند. اين نوزاد پوست اندازي مي‌کند و به نوزاد مرحلة دوم تبديل مي‌شود. نوزاد مرحلة دوم نيز از ميکروارگانيسم‌ها تغذيه مي‌کند. اين نوزاد پوست اندازي مي‌کند و به نوزاد مرحلة سوم يا نوزاد عفونت‌زا تبديل مي‌شود، ولي پوستة نوزادي مرحلة قبل دفع نمي‌شود و به‌عنوان پوشش محافظ اطراف نوزاد را احاطه مي‌كند.
نوزاد عفونت‌زا توانايي تغذيه از بيرون را ندارد و با استفاده از مواد اندوخته‌شده در مراحل اوليه زنده مي‌ماند و با تمام شدن آنها مي‌ميرد.
در برخي از نماتودها تخم حاوي نوزاد مرحلة دوم (مانند آسکاريس) يا تخم حاوي نوزاد مرحلة اول (مانند تريشوريس) براي ميزبان عفونت‌زاست. حرارت و رطوبت دو عامل مهم محيط خارجي براي تکامل و رشد مراحل نوزادي است. نوزاد در حرارت‌هاي زياد، فعال‌تر و داراي روند تکاملي سريع‌تر است. از اين‌رو اندوخته‌هاي ليپيدي خود را زودتر از دست مي‌دهد و مرگ و مير نيز افزايش مي‌يابد. در درجه حرارت‌هاي كم، روند تکاملي آهسته شده و در کمتر از 10 درجة سانتي‌گراد، مراحل رشد متوقف مي‌شود. تخم جنين‌دار و نوزاد مرحلة سوم براي زنده ماندن در شرايط ناسازگار (مانند انجماد و خشک شدن) مقاومت مناسبي از خود نشان مي‌دهند، در حالي که نوزاد مرحله‌هاي اول و دوم آسيب‌پذيرند.

رشد در بدن ميزبان

ادامة سيرتکاملي نماتودها در گونه‌هاي مختلف فرق دارد، از اين نظر نماتودها را مي‌توان به دسته‌هاي زير تقسيم کرد:
1- کرم‌هايي که در سيرتکاملي خود به ميزبان واسط نياز ندارند و چرخة زندگي آنها مستقيم است. بيشتر نماتودهايي که در لولة گوارش زندگي مي‌کنند مانند استرونژيلوس‌ها و آسکاريس‌ها در اين گروه قرار دارند. اين دسته از کرم‌ها را کرم‌هاي يک‌ميزباني مي‌نامند. در اين گروه، نوزاد عفونت‌زا، از راه دهان يا پوست به بدن ميزبان راه مي‌يابد.
2- کرم‌هايي که در سيرتکاملي خود به ميزبان واسط نياز دارند، در اين موارد، نوزاد مرحلة سوم در بدن ميزبان واسط به‌وجود مي‌آيد. اين نوزاد تا رسيدن به بدن ميزبان نهايي در حالت خفته باقي مي‌ماند. ميزبان نهايي با خوردن ميزبان واسط يا از طريق گزش پشه آلوده مي‌شود اين گروه از کرم‌ها را کرم‌هاي چندميزباني گويند، مانند هابرونما (کرم معده اسب) و ديروفيلاريا ايميتيس (کرم قلب سگ).
3- در برخي از نماتودها، يک ميزبان هم ميزبان نهايي و هم ميزبان واسط انگل است و راه انتقال انگل از ميزبان نهايي به ميزبان نهايي ديگر است و مرحلة خارج بدني وجود ندارد، مانند تريشينلا .
4- در بعضي از موارد تخم يا نوزاد عفونت‌زا وارد بدن ميزباني مي‌شود که در بدن آن رشدي صورت نمي‌گيرد، ولي نوزاد زنده مي‌ماند و براي موجود ديگر عفونت‌زا است، اين ميزبان را حامل مي‌گويند، مانند کرم خاکي براي سينگاموس تراکه‌آ .
با ورود نوزاد عفونت‌زا به بدن ميزبان نهايي، مراحل رشد و پوست‌اندازي کرم که توسط ساز‌وكار‌هاي عصبي و ترشحي کنترل مي‌شود، ادامه مي‌يابد. آنزيم‌هاي مختلفي در فرار نوزاد از پوسته‌هاي قديمي دخالت دارند. بعد از خروج نوزاد رشد آن در اين دوره نيز با پوست‌اندازي همراه است. مدت زمان لازم براي رسيدن به مرحلة بلوغ و دفع تخم يا نوزاد توسط انگل را دورة پيش‌آشکاري مي‌گويند كه اين زمان براي گونه‌هاي مختلف نماتودها متفاوت است.